Sistemática, filoxenia e bioxeografía do xénero Santolina l. (compositae)

Resumo

El objetivo de esta tesis doctoral es estudiar la variabilidad morfológica, la taxonomía y la historia evolutiva del género Santolina L. (Anthemideae, Compositae), un género distribuido por el oeste del Mediterráneo, y con interés comercial por su aprovechamiento como ornamental, en la medicina tradicional y su uso potencial en la industria farmacéutica. La distribución disyunta de Santolina L. con taxones exclusivos de islas mediterráneas (S. magonica, S. corsica o S. insularis), del Norte de África (S. africana y S. ascensionis) y los complejos ampliamente distribuidos por el occidente Mediterráneo (agg. S. rosmarinifolia y agg. S. chamaecyparissus), hacen del género un buen candidato para el estudio de los patrones evolutivos en esta región. Las relaciones filogenéticas entre los taxones incluidos en el género, y sus relaciones con los restantes géneros de la subtribo Santolininae (Anthemideae, Compositae) fueron inferidas con métodos Bayesianos y de Parsimonia, a partir de secuencias de los espaciadores del ADN nuclear ribosómico, ETS (External Transcribed Spacers) e ITS (Internal Transcribed Spacers) y cuatro regiones no codificantes del ADN cloroplástico. Las filogenias obtenidas muestran que Santolina es monofilético, Santolina elegans, una de las especies con mayor divergencia morfológica, se sitúa como grupo hermano de un clado que agrupa dos subclados que están pobremente resueltos, y que en general se corresponden con los dos agregados descritos en el género en base a su morfología: S. chamaecyparissus y S. rosmarinifolia. Os resultados sugieren que el flujo de genes por contacto secundario es relativamente frecuente en Santolina, probabelmente explicado por procesos de introgresión, en ocasiones con eventos de alopoliploidización, debido a débiles barreras reproductivas. Alternativamente, los patrones filogenéticos inferidos pueden ser resultado de la conservación de marcadores ancestrales en líneas evolutivas divergentes, produciéndose patrones compatibles con coalescencia profunda o “incomplete lineage sorting”. Los procesos climáticos y geológicos tienen mucho que decir en los procesos evolutivos de la flora del Mediterráneo occidental. Se presenta en la tesis una contextualización de la evolución de Santolina en el espacio y en el tiempo, a partir de la estima de divergencia y el análisis biogeográfico de secuencias de ADN cloroplástico y de ADN ribosómico nuclear. Los resultados muestran que el origen del género se sitúa en el Plioceno Medio, en un área entre la Península ibérica y el N de África, probabelmente relacionada con el cinturón Bético-Rifeño. Los procesos posteriores de dispersión y vicarianza relacionados con la Crisis Mesiniense explican la segregación de los taxones en el N de África. Por otro lado, los grandes cambios climáticos del Pleistoceno, explican los procesos de radiación y pervivencia en refugios glaciares de los distintos taxones de los agregados S. rosmarinifolia y S. chamaecyparissus. En este período la presenza del mismo haplotipo en Córsega, Sardeña, Mallorca y Menorca rebela la probabilidad de dispersión a larga distancia vía marítima, poco documentado para plantas entre las islas tirrénicas y Baleares. La diversificación del género en su área de distribución actual está directamente ligada a las adaptaciones climáticas en el pasado y en Santolina se observa que los cambios en la morfología foliar son claves en la identificación de los distintos grupos y taxones. Se aborda, a través del estudio de un grupo modelo, tres taxones del agg. S. rosmarinifolia (S. semidentata, S. rosmarinifolia subsp. rosmarinifolia y S. rosmarinifolia subsp. castellana), la relación de la variabilidad en la morfología foliar con las variábeis climáticas, y si esta variación responde a una adaptación evolutiva. Los resultados del análisis de componentes principales, muestran una diferenciación de S. semidentata con respecto a las dos subespecies de S. rosmarinifolia, y con muchos de los valores para la subsp castellana con valores intermedios. La variabilidad morfológica está correlacionada con la temperatura, especialmente en los meses más fríos, y con la precipitación en los meses más secos. Nuestra hipótesis es que las correlaciones observadas indican soluciones adaptativas en S. semidentata y S. rosmarinifolia para favorecer la funcionalidad de las hojas en los distintos nichos climáticos que ocupan, un rango ligeramente más húmedo y de mayor temperatura en la especie S. semidentata. La diferente amplitud de las áreas con nicho potencial para cada una de las especies, sugiere que S. rosmarinifolia podría tener una mayor plasticidad ecológica en términos climáticos, con la subespecie castellana manifestando una mayor capacidad para vivir en ambientes más secos. Factores que podrían favorecer la expansión de esta especie en detrimento de S. semidentata en escenarios de cambio climático futuro. Finalmente, en base al estudio morfológico y apoyándonos en los resultados filogenéticos se presenta una monografía del género Santolina, con una clave dicotómica para las 28 especies que reconocemos en este trabajo, descripciones completas de las mismas y observaciones complementarias. La estructura sigue el modelo de la monografía ya publicada en Flora iberica, con la incorporación de las especies de fuera del ámbito de esta obra. En este trabajo se ha optado por un tratamiento de los taxones a nivel específico. Se incluyen las descripciones de dos nuevas combinaciones propuestas, S. subclausa y S. fruticosa. También se la singularidad del endemismo del N de África, S. ascensionis, así como la diferenciación de la S. villosa del C y S de la Península ibérica respecto a las especies muy similares morfológicamente S. decumbens del S de Francia y S. africana del NW de África.