Filogenia molecular, estructura poblacional y trazabilidad genética de escómbridos (pisces, scombridae

Resumo

Los escómbridos son teleósteos marinos agrupados en la familia Scombridae, la cual incluye, en la actualidad, a 15 géneros y 50 especies de atunes, bonitos, caballas y carites. La especialización de la familia Scombridae para la vida pelágica es máxima. Ello les confiere un elevado interés fisiológico y evolutivo, centrado en la adaptación maximizada para la vida pelágica, incluyendo su impar capacidad endotérmica. Además, los escómbridos poseen gran interés comercial, sustentando en aguas de todo el mundo gran cantidad de pesquerías comerciales, artesanales y deportivas. La diversidad de especies se encuentra distribuida en grupos taxonómicos de distinto nivel que han sido evaluados filogenéticamente mediante el análisis de secuencias de la región control del ADN mitocondrial (ADNmt). La monofilética familia Scombridae incluye cuatro clados definidos como tribus Scomberomorini, Scombrini, Sardini y Thunnini. Las relaciones filogenéticas entre estos divergentes grupos se ven oscurecidas por la saturación de la señal filogenética en las zonas más profundas de la filogenia (Scomberomorini y Scombrini) y por la simultánea cladogénesis de las tribus más recientes (Sardini y Thunnini). Las relaciones entre las especies del más derivado género Thunnus son bien resueltas, mostrándose un clado divergente que agrupa a T. thynnus y T. alalunga con una introgresión del ADNmt, un clado incluyendo T. orientalis y T. maccoyii, un clado intermedio conteniendo a T. obesus y un clado reciente con los atunes tropicales T. albacares, T. atlanticus y T. tonggol. El subgénero Neothunnus, incluyendo los atunes considerados como más especializados y recientes, no constituye un clado, situándose esas especies en la posición basal de la topología. La diversidad genética de las especies analizadas no se ha mostrado, en general, estructurada geográficamente. La capacidad natatoria y migratoria, la generalizada ausencia de barreras al flujo génico en el medio marino, los elevados tamaños poblacionales y la ausencia de un comportamiento filopátrida, son causas comunes de falta de diferenciación genética entre sus poblaciones. El nivel de flujo génico estimado es suficiente para prevenir una diferenciación inter-oceánica en la mayoría de los casos. Sin embargo, se detecta una leve diferenciación entre algunas poblaciones del Atlántico y Pacífico en el caso de T. alalunga. El atún patudo, T. obesus, ha mostrado una diferenciación interoceánica, pero probablemente debido a la distribución asimétrica de sus divergentes clados intraespecíficos. Únicamente Scomber japonicus, una caballa con distribución global y costera, ha mostrado una significativa diferenciación inter- e intraoceánica. La calibración de la tasa de mutación en la región control mitocondrial se ha llevado a cabo teniendo en cuenta la datación del evento vicariante de la elevación del Istmo de Panamá y datos del registro fósil. La tasa de mutación estimada para las especies ectotérmicas es de 1,2% por millón de años (Ma). Las especies endotérmicas mostraron una significativa mayor tasa mutacional, en torno al 2% Ma, siendo relacionada con el efecto de un elevado metabolismo. De forma similar, la tasa mutacional de S. scombrus, careciendo de vejiga natatoria, fue significativamente mayor que la estimada para la especie hermana, S. japonicus, con vejiga natatoria, una menor activad muscular y con un consiguiente metabolismo basal más reducido. Los datos mitocondriales y las relaciones filogenéticas inferidas sobre las especies analizadas han permitido el diseño y aplicación de metodologías de identificación de especies en un marco de trazabilidad alimentaria. La fiabilidad de estas metodologías se ha visto reforzada por el conocimiento acerca de la diversidad genética de cada especie basado en el análisis de la variabilidad nucleotídica intraespecífica en las secuencias mitocondriales. A partir de muestras comerciales, tratadas térmicamente, se recupera ADN utilizable como molde eficiente para la amplificación (PCR) de pequeños fragmentos de ADNmt (menor de 200 pb) conteniendo la información requerida para la identificación de la especie presente en dichas muestras de tejido. Los fragmentos del conservado Citocromo b (B126 y BDr) permiten asignar una muestra problema a la especie de túnido correspondiente, en la mayoría de los casos. Sin embargo, las hipervariables secuencias de la región control proveen de la mayor resolución para la diferenciación entre las especies más cercanas del género Thunnus. Sobre los fragmentos del Citocromo b han sido evaluadas metodologías secundarias de PCR-RFLP y PCR-SSCP de utilidad para el cribado y análisis de muestras conteniendo mezclas de tejidos de varias especies.