La comunidad de coleópteros saproxílicos en bosque mediterráneofactores ambientales que condicionan sus ensambles

Resumen

INTRODUCCIÓN Los insectos saproxílicos, que dependen de la presencia de madera muerta y/o en descomposición, de hongos de la madera, o bien de la presencia de otros organismos saproxílicos, en algún momento de su ciclo vital, desempeñan una función clave para el correcto funcionamiento de los ecosistemas de bosque, actuando como recicladores de los nutrientes contenidos en la madera en descomposición. La diversidad de insectos saproxílicos, y más concretamente de coleópteros, así como la estructura de los ensambles que conforman, se encuentran condicionadas por una serie de variables de carácter físico, químico y biótico. Comprender cómo este amplio conjunto de variables afecta a los patrones espacio-temporales de las comunidades, resulta esencial a la hora de elaborar estrategias de manejo de los ecosistemas, que permitan preservar este tipo de fauna, en muchas ocasiones, amenazada. DESARROLLO TEÓRICO Con este marco de fondo, el objetivo general de esta tesis doctoral reside en analizar el conjunto de factores ambientales que afectan a la diversidad y a la distribución espacio-temporal de los ensambles de coleópteros saproxílicos que habitan los bosques mediterráneos de roble melojo ubicados en el oeste de la península ibérica para, de este modo, poder proponer una serie de directrices a seguir, a la hora de manejar este tipo de ecosistemas. Este objetivo general se divide en una serie de objetivos específicos, cada uno de los cuales ha derivado en la redacción de un artículo científico y que pueden ser consultados de manera individualizada en los capítulos II, III y IV. En el capítulo II se evaluó la influencia de un total de 24 variables ambientales a nivel de paisaje y a nivel de árbol, muchas de ellas consecuencia del manejo tradicional del bosque en el oeste ibérico por parte del hombre, analizando la riqueza observada de especies y empleando los estimadores de diversidad verdadera. El estudio permitió demostrar que, son muchas las variables que deben ser tenidas en cuenta a la hora de aplicar estrategias de manejo de los ecosistemas forestales y que no todos los métricos empleados para evaluar la diversidad de los ensambles saproxílicos responden de la misma manera frente a esas variables derivadas del manejo. De acuerdo con los resultados obtenidos, es posible establecer una serie de recomendaciones para la gestión forestal de áreas sometidas a técnicas tradicionales de manejo: favorecer en cierta medida la apertura del medio, reducir la carga ganadera y la explotación de madera a nivel vecinal, mantener en el paisaje un elevado volumen de madera en avanzado estado de descomposición, realizar un trasmoche selectivo de cierta cantidad de árboles para acelerar la aparición de oquedades y conservar los denominados “árboles hábitat”, que presenten microhábitats potenciales para este tipo de fauna, ya sean oquedades o tumores. El capítulo III se centró en analizar la posible influencia de los factores abióticos de temperatura y humedad relativa, en los patrones intranuales mostrados por los ensambles de coleópteros saproxílicos que habitan los bosques de roble melojo en la península ibérica, tanto en términos de riqueza como de composición de especies. Además, se abordó el estudio del tamaño corporal, como un rasgo que puede afectar tanto a la fisiología como a la eficacia biológica (fitness) de las especies y que podría explicar, al menos en parte, la dinámica temporal de estos ensambles. Este estudio permitió demostrar que la dinámica temporal de los ensambles de coleópteros saproxílicos que habitan los bosques de roble en el oeste ibérico está condicionada, al menos en gran medida, por las fluctuaciones anuales de las variables abióticas de temperatura y humedad relativa. Considerando el marco actual de calentamiento global, el hecho de conocer cómo ambas variables abióticas afectan a la estructura y diversidad de estos ensambles, permitirá predecir algunas de las consecuencias que el cambio climático puede tener en la distribución temporal de estas comunidades faunísticas. Además, se observó que no todas las especies de coleópteros saproxílicos muestran la misma plasticidad a la hora de adaptarse a esas fluctuaciones de temperatura y que muchas de ellas pueden permanecer activas únicamente bajo un cierto rango térmico. En este sentido, se recomienda profundizar en el estudio de los rangos térmicos de las especies, ya que proporcionará información muy valiosa a la hora de tratar de entender los patrones temporales mostrados por estos ensambles. Finalmente, en el capítulo IV, se estudió la influencia que pueden tener las emisiones de compuestos orgánicos volátiles (COVs) por parte del roble melojo, en los ensambles de coleópteros saproxílicos que emplean esta especie arbórea como planta hospedadora. Para ello, se partió de la premisa de que los árboles añosos (generalmente de mayor tamaño y en un estado de descomposición avanzado) son más visitados por los insectos saproxílicos, que en el caso de los árboles más jóvenes (generalmente de menor porte y en un estado de descomposición nulo o poco avanzado); las emisiones de COVs podrían explicar, al menos en parte, ciertos aspectos de la etología de este grupo de insectos. A pesar de la ausencia de significación estadística, los resultados mostraron una tendencia clara, que indicó que los árboles de mayor porte (árboles añosos, en un estado de descomposición avanzado) emiten este tipo de compuestos con una mayor intensidad que los árboles de menor tamaño. Si tenemos en cuenta, además, que este estudio demostró que los árboles añosos, de mayor perímetro (generalmente en un estado de senescencia más avanzado) albergaron una mayor riqueza de especies de coleópteros saproxílicos, se llega a la conclusión de que la emisión de COVs debe ser tenida en cuenta como una variable más (dentro del amplio conjunto de las ya comentadas en apartados previos), que puede estar condicionando la dinámica espacio-temporal de los ensambles de coleópteros saproxílicos que habitan los bosques de roble melojo en la península ibérica. Este estudio abre una novedosa vía de investigación que permitirá profundizar en el estudio de la relación directa que puede existir entre los compuestos químicos emitidos por los árboles y la fauna saproxílica circundante. CONCLUSIONES 1. Los ecosistemas mediterráneos de bosque de roble melojo (Q. pyrenaica) ubicados en el oeste de la península ibérica albergan una notable diversidad de fauna de coleópteros saproxílicos, entre ellas ocho especies incluidas en alguna categoría de amenaza según los criterios de la UICN, Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. 2. El manejo tradicional de este tipo de ecosistemas a nivel de hábitat, tiene un efecto directo en la diversidad de los ensambles. En general, las técnicas de manejo que alejan al bosque de sus condiciones naturales, como el pastoreo excesivo o la retirada periódica de madera, tienen un efecto negativo en los estimadores de diversidad verdadera y, por tanto, no favorecen la estabilidad ecológica de los ensambles. Por otro lado, ciertas técnicas tradicionales, como el aclareo del paisaje, tienen un efecto positivo en la riqueza de especies. En consecuencia, se recomienda una gestión forestal que regule ciertas técnicas tradicionales de manejo, como son, el aclareo del paisaje, la introducción de ganado o la explotación maderera a nivel vecinal. 3. A nivel de árbol, la técnica tradicional del trasmoche promueve la formación de microhábitats de oquedad y tiene un efecto positivo tanto en la riqueza de especies como en los estimadores de diversidad verdadera de los ensambles. Asimismo, se comprobó que la presencia de árboles con tumores influye positivamente en la riqueza de especies, ya que otorgan un microhábitat potencial para los coleópteros saproxílicos. Por todo ello, se recomienda una gestión forestal centrada en la especial protección de los denominados “árboles hábitat”, ya que éstos ofrecen microhábitats (oquedades y/o tumores) para este tipo de ensambles faunísticos y favorecen la diversidad de los mismos. 4. Los patrones temporales de los ensambles de coleópteros saproxílicos se encuentran condicionados por la estacionalidad del clima mediterráneo, reflejada en los factores abióticos de temperatura y humedad relativa. Existe una correlación positiva entre la temperatura y la riqueza de especies, de tal forma que el número de especies va aumentando a medida que entramos en la época cálida del año; sin embargo, las elevadas temperaturas alcanzadas en estas áreas en el mes de agosto exceden el rango térmico que permite la actividad de los adultos de muchas de estas especies, lo que se refleja en un descenso brusco en los valores de riqueza. Respecto a la humedad relativa, existe una correlación negativa frente a la riqueza, de tal modo que el número de especies que manifiestan actividad y que son capturadas, tiende a disminuir en los meses más húmedos del año. Además de cambios en la riqueza, también se observan cambios notables en la composición de especies a lo largo del año, que son consecuencia directa de un proceso constante de recambio de especies. 5. El tamaño corporal de las especies constituye un rasgo fisiológico que podría ayudar a explicar, al menos en parte, los patrones temporales mostrados por los ensambles de coleópteros saproxílicos, cumpliéndose la inversa de la regla de Bergmann. El tamaño corporal muestra una correlación positiva con respecto a la temperatura y negativa con respecto a la humedad relativa. En los meses cálidos del año, predominan las especies de mayor tamaño corporal, ya que éstas absorben el calor más lentamente que las especies de menor tamaño y muchas de ellas necesitan altas temperaturas para inicar su actividad. Profundizar en el estudio del rango térmico de cada una de las especies puede suponer un paso importante para estimar el efecto que el cambio climático tendrá en estos ensambles de coleópteros saproxílicos que habitan los ecosistemas de bosque mediterráneo. 6. La técnica de encerramiento dinámico ha demostrado ser un método adecuado para la captura y posterior análisis de los compuestos orgánicos volátiles (COVs) emitidos por la especie arbórea Q. pyrenaica. 7. No existen variaciones cualitativas en la emisión de COVs a lo largo de las diferentes estaciones del año; sin embargo, sí existe una variación a nivel cuantitativo, es decir, en la intensidad con la que el árbol emite estos compuestos. Los árboles emiten COVs con una mayor intensidad en la época estival y principio del otoño, coincidiendo con los registros máximo y mínimo de temperatura y humedad relativa, respectivamente. Teniendo en cuenta el marco actual de cambio climático, las futuras variaciones en los valores anuales de estos factores abióticos, podrían tener un efecto directo en la emisión de estos compuestos orgánicos volátiles por parte de esta especie arbórea. 8. La intensidad de emisión de los COVs, así como la riqueza de especies de coleópteros saproxílicos, parecen estar influenciadas positivamente por la variable física del perímetro del árbol. Se observa una tendencia según la cual, los árboles de mayor porte (árboles generalmente añosos, con un mayor grado de senescencia) emiten COVs con mayor intensidad y albergan una mayor riqueza de especies. Por tanto, es necesario tener en cuenta la emisión de compuestos orgánicos volátiles por parte de los árboles hospedadores como una variable más, dentro del amplio rango de factores que rigen los patrones espacio-temporales de estos ensambles.