Bioinvasión del mitílido Xenostrobus Securis (Lamarck, 1819), en las rías gallegas, análisis fisiológico y bioquímico bajo condiciones ambientales variables

Abstract

Los hábitats marinos costeros son uno de los sistemas en donde es mas común detectar la presencia de especies alóctonas. Las invasiones biológicas son ampliamente reconocidas como uno de los componentes más significativos del cambio global, con un gran alcance y efectos, a menudo perjudiciales para la biodiversidad. De acuerdo a Khalanski (2001), los organismos invasores poseen un diseño biológico ideal para colonizar nuevos ambientes. Por lo que la ecofisiología puede ser una herramienta indispensable para estudiar la capacidad invasora de las especies alóctonas frente a las autóctonas ya que permite estudiar la capacidad de los organismos para rentabilizar la energía disponible en el ambiente. El reciente asentamiento en elevadas concentraciones de Xenostrobus securis, organismo proveniente de aguas salobres Nueva Zelanda y Australia, en la parte interior de la Ría de Vigo (Galicia, España), un hábitat donde se asientan numerosas colonias de Mytilus galloprovincialis, organismo de enorme importancia socio-económica y de gran descendencia ecológica en las rías, hace necesario estudiar las posibles diferencias ecofisiológicas entre ambas especies para añadir un mayor conocimiento en las relaciones entre estos organismos y las características de su medio. El conocimiento sobre la biología e impacto de X. securis es aún insipiente y está muy a la saga de la información que hay disponible para M. galloprovincialis, por lo que el objetivo general del presente estudio fue evaluar el comportamiento ecofisiológico de las dos especies de mitílidos, Mytilus galloprovincialis (especie autóctona) y Xenostrobus securis (especie alóctona), estimando el comportamiento alimentario y bioquímico a lo largo de un ciclo anual en un hábitat intermareal localizado en la de la parte interna de la Ría de Vigo (Galicia, NW España): Praia de Xoutoxuste (Ensenada de San Simón). En este marco experimental las respuestas fisiológicas de ambas especies de mitílidos se estudiaron bajo un amplio rango de condiciones físico-químicas ambientales, como temperatura, salinidad, oxígeno disuelto en el agua, pH, concentración de clorofila a, así como la concentración del material particulado suspendido dentro de la columna de agua, descrito como materia particulada total y su fracción orgánica e inorgánica (MPT, MPO y MPI mg L-1, respectivamente). También se estudió la acumulación y/o movilización de reservas (proteínas, carbohidratos, glucógeno, lípidos totales) y su posible modulación en función del momento del ciclo anual y las características ecofisiológicas de los individuos, analizados en diferentes órganos (branquia, manto y glándula digestiva) de ambas especies. En el apartado I, se avaluaron las variables físico-químicas y el alimento que caracteriza el ambiente del área de estudio, a lo largo de un ciclo anual. Considerando aquellas variables tales como, temperatura, salinidad, pH, oxígeno disuelto, materia particulada total, materia particulada orgánica, materia particulada inorgánica, clorofila a, volumen empaquetado, así como la calidad del alimento: contenido orgánico por unidad de peso (Q1), contenido orgánico por unidad de volumen (Q2) y la relación chla-a/MPO. En el apartado II, se avaluó el comportamiento alimentario tanto individual como las posibles diferencias entre las especies de estudio, además de observar sus respuestas bajo las mismas condiciones ambientales a lo largo de un ciclo anual. Se midieron los efectos de las diferentes variables ambientales sobre las respuestas fisiológicas como, tasa de aclaramiento, tasa de ingestión orgánica, eficiencia y tasa de absorción, consumo de oxígeno, excreción de amonio, índice O:N, scope for growth y la eficiencia neta del crecimiento). En el apartado III, se evaluó la acumulación y/o movilización de reservas (proteínas, carbohidratos, glucógeno y lípidos totales) analizados en tres órganos tejidos distintos (manto, glándula digestiva y branquias) de M. galloprovincialis y X. securis. El estudio se hizo a lo largo de un ciclo anual Xenostrobus securis presenta las tasas fisiológicas (tasa de aclaramiento, tasa de ingestión orgánica, eficiencia de absorción, tasa de absorción, respiración, excreción de amonio, SFG y K2) significativamente más bajas con respecto a las de M. galloprovincialis sometidas ambas especies a condiciones ambientales similares. La tasa de aclaramiento (CR) de X. securis se ve afectada de manera positiva, principalmente por el volumen empaquetado y la salinidad, mientras que en M. galloprovincialis se observa que la CR está afectada principalmente por el volumen empaquetado y la temperatura. La tasa de ingestión orgánica (OIR) de X. securis está afectada de manera negativa principalmente por el volumen empaquetado y la temperatura. Mientras que en M. galloprovincialis se ve influenciada de manera positiva, principalmente por la MPO y de manera negativa por el volumen empaquetado y la temperatura. La relación que existe entre la OIR y la MPO se ajusta a modelos lineales para ambas especies. Asumiendo el valor medio de la MPO registrado a lo largo del periodo experimental, 0.56 mg L-1, la OIR de X. securis alcanza una OIR de 0.64 mg h-1, mientras que en M. galloprovincialis la OIR alcanza valor de 1.93 mg h-1. La relación que se observa entre la OIR y el volumen empaquetado se ajusta a un modelo lineal para X. securis y un modelo doble recíproco para M. galloprovincialis. En particular para un volumen empaquetado medio (0.78 mm3 L-1) la OIR de X. securis (0.59 mg h-1) es menor que la de M. galloprovincialis (1.49 mg h-1). La eficiencia de absorción (AE) de X. securis al igual que M. galloprovincialis, se ve influenciada positivamente principalmente por la calidad (Q1). La relación que existe entre la AE y la Q1 se ajusta mediante el modelo curva-S para ambas especies. Con el valor medio de Q1 observado, 0.48, ambas especies registran valores similares de AE (56% y 59%, para X. securis y M. galloprovincialis, respectivamente). La tasa de absorción (AR) de X. securis se ve afectada positivamente esencialmente por el volumen empaquetado y la temperatura, mientras que la AR de M. galloprovincialis se ve afectada positivamente por volumen empaquetado, temperatura y Q1. La relación entre la AR y el volumen empaquetado en X. securis se ajusta mediante un modelo lineal, mientras que para M. galloprovincialis el mejor ajuste es un modelo doble recíproco. El volumen empaquetado de 0.78 mm3 L-1 (valor medio observado), permite predecir una AR de 0.36 mg h-1 para X. securis y de 1.08 mg h-1 en M. galloprovincialis. El volumen de consumo de oxígeno (VO2) en X. securis se ve afectado de manera positiva por la temperatura y de manera negativa por la clorofila-a. Para M. galloprovincialis no se encontró influencia de las variables ambientales sobre el VO2. La tasa de excreción de amonio (VNH4-N) en X. securis se vio afectada positivamente por la MPO y la temperatura, mientras que para M. galloprovincialis el VNH4-N se ve afectado por la temperatura. El comportamiento del VNH4-N en relación a la temperatura se explica mejor mediante un modelo lineal en ambas especies. Esto nos permite predecir valores de VNH4-N de 9.54 µg h-1 para X. securis y de 14.59 µg h-1 para M. galloprovincialis si se asume un valor constante de la temperatura de 16.49 ºC. Para el scope for growth (SFG) de X. securis, se ha encontrado un efecto causado por la clorofila-a, mientras que en M. galloprovincialis el SFG se ve afectado principalmente por la clorofila-a y la temperatura. Sin embargo, el comportamiento de esta variable fisiológica (SFG) puede ser mejor interpretado en relación a la energía absorbida y el gasto metabólico. X. securis presentó menores tasas de absorción y mayores gastos metabólicos con respecto a M. galloprovincialis. La relación de dependencia entre la ración absorbida y la SFG, tiene menos fortaleza en X. securis y se ajusta mejor bajo un modelo lineal. Esto podría ser debido a dos causas: primero, que en X. securis ocurra un catabolismo inmediato de los sustratos metabólicos para sustentar el proceso de la respiración principalmente, y/o, que X. securis presenta menor adaptabilidad a las características medioambientales propias de la zona de estudio. En cuanto al efecto de la salinidad, X. securis manifiesta menor tolerancia a cambios en el rango de salinidades registrados en este estudio (8.17¿-34.94¿). Mientras que M. galloprovincialis presenta una mayor tolerancia a cambios en el rango de salinidades de 23.86¿ a 34.94¿, manteniendo las tasas fisiológicas constantes. Las alteraciones de las tasas filológicas de M. galloprovincialis únicamente se han producido ante valores extremadamente bajos como los detectados en noviembre de 2009 (8.17¿), lo que podría ser debido a que esta especie mantiene mayor capacidad de adaptación a los cambios estacionales que ocurren en la salinidad de su hábitat. Para ambas especies, los componentes bioquímicos estructurales (proteínas) son los más abundantes, seguidos de carbohidratos, que pueden actuar como componentes estructurales o de reserva, y por último los relacionados más directamente con el almacén de energía, los lípidos, que se catabolizan más activamente en las épocas previas al desove. Además, dentro de los carbohidratos, las variaciones del glucógeno parecen conducir a un cambio en los niveles de carbohidratos totales, lo que parece sugerir que sea un carbohidrato esencial para ambos bivalvos. En el caso de M. galloprovincialis, parece existir un almacenamiento efectivo en el manto (órgano con mayor concentración de carbohidratos y lípidos), mientras que en X. securis, la mayor concentración de componentes, tanto estructurales como de reserva, es en la glándula digestiva y las branquias. Esto parece indicar una estrategia de almacenamiento energético diferente, que se traduce en una menor efectividad en la utilización y almacenamiento de energía en X. securis dentro de las aguas gallegas. La baja capacidad de almacenamiento de reservas en X. securis, aunque parece no condicionar su supervivencia (altas tasas de supervivencia), podría limitar su capacidad reproductiva y por tanto su capacidad expansiva. El bajo rendimiento de X. securis en comparación con M. galloprovincialis sugiere que esta especie no supone un peligro potencial directo que pueda desencadenar el desplazamiento de M. galloprovincialis (mejillón autóctono). Sin embargo, la introducción de una nueva especie filtradora a un nicho ocupado de forma tradicional por M. galloprovincialis puede tener consecuencias indirectas imprevistas a nivel ecológico. La ecofisiología es una herramienta indispensable para estudiar la capacidad invasora de las especies alóctonas frente a las autóctonas, ya que permite estudiar la capacidad de los organismos para rentabilizar la energía disponible en el ambiente. Este estudio constituye un primer paso para entender la capacidad de expansión e invasión de X. securis en las Rías gallegas. A pesar de que resta mucho aún por estudiar antes de que podamos tener una idea definitiva de los efectos de la invasión por parte de este bivalvo, y por ende, de ninguna manera pueden tomarse estos resultados como una valoración a escala global del impacto de esta especie.