Ciclo reproductor y anatomía funional de la gónada de " Chlamys varia " (Linnaeus, 1758)

Resumo

Chlamys varia es una especie con una amplia distribución geográfica, por todo el Atlántico este, en Europa y por todo el Mediterráneo. Es una especie de interés comercial y que ha sido objeto de numerosas investigaciones en Inglaterra, Irlanda, Francia y algunos países de la cuenca mediterránea. En España despierta un gran interés como especie potencial para la acuicultura, motivo por el cual es objeto de recientes investigaciones. Esta Tesis aborda el estudio de la dinámica reproductora de poblaciones de Chlamys varia mantenidas en cultivo suspendido en la Ría de Arousa, costa de Galicia (Océano Atlántico) y en Marbella, costa de Málaga (Mar Mediterráneo). Los objetivos de la tesis fueron: - Establecer las diferencias morfométricas entre ambas poblaciones. - Describir la estructura del tejido gonadal y el ciclo gametogénico a nivel citológico. - Describir el ciclo reproductor y su relación con el ciclo de acumulación y uso de reservas energéticas. - Identificar los modos de sexualidad individual y establecer el modo de sexualidad de cada población. Para conseguir estos objetivos, periódicamente se colectaron individuos, de los cuales se registraron los parámetros biométricos de la concha y de la biomasa de la gónada (ciclo gonadal) y de la biomasa de órganos del soma (músculo abductor, glándula digestiva, resto de tejidos), relacionados con el ciclo de reservas. Se realizaron preparaciones analíticas del contenido bioquímico de órganos del soma y preparaciones histológicas para el estudio citológico de la gónada. Los principales resultados de la tesis y su análisis comparativo llevó a plantear las siguientes conclusiones: - Las poblaciones de Galicia mostraron un patrón semianual en el ciclo gonadal con dos períodos de maduración y puesta: uno en primavera, el más importante, y otro al final de verano, de menor importancia. Las puestas fueron parciales o totales. Durante el otoño y mediados de invierno la actividad reproductora fue mínima o casi ausente. - En Málaga se observó una pauta reproductora de ciclo continuo, que desarrolló pulsos de maduración y puesta, desde finales de otoño hasta mediados de verano del año siguiente. Durante la mayor parte del otoño la actividad reproductora fue mínima o casi ausente. - El ciclo gametogénico en C. varia es un proceso de continua producción y liberación de gametos desde el invierno hasta el verano, marcado por un asincronismo intraindividual entre los estadios de maduración (IIIA) y de puesta (IIIB), un asincronismo interindividual. - El ciclo anual de almacenamiento y uso de reservas en C. varia indica que las reservas energéticas se almacenan principalmente a finales de primavera y comienzos de verano y son utilizadas para cubrir la demanda energética durante las puestas; sustentar la gametogénesis, solo en situaciones de escasez de alimento y para el mantenimiento metabólico en otoño y en invierno. - Existe una relación entre la pauta del ciclo reproductor y el ambiente. El cambio de régimen de fotoperíodo en el invierno y en el verano coincide con el comienzo del ciclo reproductor y la disminución de la actividad reproductora, respectivamente. Una sinergia entre la temperatura y el alimento disponible regirían el patrón de la maduración y de la puesta. - El estudio microanatómico, histológico y citológico de la gónada arroja las siguientes hipótesis: 1- Durante la morfogénesis de la gónada el estroma gonadal se formaría a partir de elementos celulares de origen conjuntivo, y el parénquima germinal se formaría a partir de las células germinales precursoras de las gonias (CGPs). 2- Las CGPs se multiplicarían al comienzo de cada ciclo gametogénico produciendo reservorios de CGPs Estas células se diferenciarían en el interior de los folículos gonadales, previa migración por el tejido conjuntivo y por los espacios interfoliculares. - Se ha identificado por primera vez en moluscos bivalvos la presencia de una matriz intrafolicular en individuos hembra; esta matriz se genera durante el estadío 0 del ciclo gametogénico y jugaría un papel fundamental en la implantación, crecimiento y diferenciación celular de las CGPs. - En orden de mayor a menor frecuencia, se encontraron individuos con los siguientes modos de sexualidad: dioicismo, hermafroditismo sucesivo con tendencia a la protandría, pseudohermafroditismo, hermafroditismo alternativo y hermafroditismo simultáneo. El modo de sexualidad de la población de Galicia es la sexualidad múltiple (todos los modos de sexualidad descritos previamente) y el de la población de Málaga podría ser el dioicismo. - Se formula y fundamenta histológicamente el concepto de pseudo hermafroditismo como modo de sexualidad y el concepto de fluctuación sexual. Este modo de sexualidad se adscribe a aquellos individuos con una condición sexual estable, generalmente de condición masculina, con situaciones transitorias de aparición inestable de la condición femenina denominadas fluctuaciones sexuales. - Se presenta una interpretación conceptual de la dinámica celular durante la diferenciación sexual bajo el enfoque de la teoría de los sistemas complejos adaptativos, que constituye un punto de partida para el estudio comparativo de las distintas teorías del origen y la determinación del sexo en moluscos bivalvos. - Las diferencias en la expresión fenotípica de las poblaciones de Galicia y de Málaga, en cuanto al patrón del ciclo reproductor y al patrón del ciclo de reservas, serían ambientalmente inducidas; sin embargo, no se puede descartar que la plasticidad fenotípica de dichos patrones sean producto de una capacidad adaptativa genéticamente inducida. - La divergencia morfológica de la concha entre ambas poblaciones probablemente esté fijada en el genotipo de cada población. - La fijación de una determinada condición sexual en C. varia podría ser inducida o facilitada por factores externos (ambientales o de comunicación entre conespecíficos), pero sin descartar un determinismo genético.