Ultraviolet radiation and aquatic bryophytes: physiological damage and protection mechanisms under laboratory and field conditions

Resumo

La degradación de la capa de ozono estratosférico provoca un aumento de radiación ultravioleta-B (UV-B) en la Biosfera, lo que puede afectar a los organismos fotosintéticos. Dado que los briófitos de arroyos de montaña se han estudiado poco en este sentido, el objetivo de esta Tesis era profundizar en el conocimiento de las respuestas ecofisiológicas de tres de estos briófitos (la hepática Jungermannia cordifolia y los musgos Bryum pseudotriquetrum y Fontinalis antipyretica) a la radiación UV-B, desarrollando especialmente los siguientes aspectos: 1) Analizando los compuestos absorbentes de UV (CAUV) presentes en las fracciones soluble (vacuolar) e insoluble (de pared celular). Además, en cada fracción se han analizado la absorbancia UV global y varios compuestos individuales. Todo ello permite una mejor evaluación de la protección UV-B proporcionada por los CAUV. 2) Utilizando diversas variables de respuesta, relacionadas con los daños sufridos y los mecanismos de protección desarrollados: índice de esclerofilia, pigmentos fotosintéticos (clorofila, cociente clorofila a/b, ciclo de las xantofilas), fluorescencia de clorofilas (Fv/Fm, ¿PSII, ETR, NPQ, y Performance Index), CAUV solubles e insolubles (tanto globalmente como individualmente), y daño al ADN (cantidad de dímeros de timina). 3) Aplicando distintas condiciones experimentales: suplemento de UV-B en el laboratorio vs. niveles naturales de UV-B en el campo. Las respuestas más consistentes en el laboratorio fueron un descenso de Fv/Fm y aumentos en el daño al ADN, la absorbancia UV global y la concentración de los ácidos p-cumaroilmálico y p-cumárico en J. cordifolia, y kaempferol en B. pseudotriquetrum. Estos compuestos podrían ser buenos biomarcadores de UV-B. Las respuestas fueron más intensas en el laboratorio que en el campo, y por lo tanto se recomienda no extrapolar ambos tipos de resultados. 4) Considerando diferentes escalas temporales de variación: diarias, mensuales, estacionales e interanuales. En este sentido, la fluorescencia de clorofilas y el ciclo de las xantofilas mostraban ciclos diarios en laboratorio y campo; los CAUV también mostraron ciclos diarios en laboratorio, mientras que en el campo se registraron cambios estacionales pero no diarios; el daño al ADN describía ciclos diarios en el laboratorio, mientras que en el campo no se detectó daño alguno; y el índice de esclerofilia sólo variaba después de un mes de exposición a un suplemento de UV-B en el laboratorio. 5) Experimentando con hepáticas y musgos, que parecían mostrar diferentes mecanismos de protección UV-B. En la hepática estudiada, la absorbancia UV global era mayor en la fracción soluble que en la insoluble, mientras que en los musgos utilizados ocurría lo contrario. Además, en la hepática, ambas fracciones eran sensibles a UV-B, pero en los musgos solamente lo era la fracción soluble. Estas diferencias pueden tener implicaciones ecológicas, ya que si la fracción insoluble constituyese un filtro UV-B más eficiente que la soluble (como sostienen algunos autores), los musgos serían más competitivos que las hepáticas en ambientes ricos en radiación UV-B. Por otra parte, estas diferencias ecofisiológicas apoyarían la mayor distancia filogenética que se considera actualmente que existe entre hepáticas y musgos.